Avispas Epiponini: las agresiones físicas evolucionaron hacia demostraciones de fuerza estereotipadas

Un estudio muestra que las danzas rituales y otras exhibiciones en las cuales las obreras seleccionan a las futuras reinas con mayor capacidad reproductiva se hacen presentes en todas las representantes de este grupo

Por André Julião  |  Agência FAPESP – El estudio de la historia natural de las avispas de la tribu Epiponini constituye una tarea riesgosa. Conocidos por su agresividad, estos insectos pueden tanto asestarle al investigador incontables y dolorosas picaduras como abandonar su nido para fundar uno nuevo en otro lugar e inviabilizar así la observación y la recolección de datos.

Pero estas estrategias de supervivencia fueron los factores que le permitieron a este grupo evolucionar en diferentes ramas en el transcurso de los últimos 55 millones de años, dando origen a sociedades bastante complejas en términos de construcción de nidos, estrategias de forrajeo y, fundamentalmente, de interacciones sociales.

Estudios de la década de 1970 mostraban ya que, entre estas avispas, la antigua estrategia de jerarquía de dominancia, en la cual una reina es la responsable de la reproducción –impidiendo agresivamente que otras hembras pongan huevos–, fue reemplazada por la coexistencia de reinas que no compiten por la reproducción, pero que son eliminadas por las obreras cuando no exhiben ciertas conductas típicas.

Mediante embestidas, exhibiciones e incluso mordeduras, las obreras someten a las reinas a su control. Como consecuencia de ello, solamente las reproductoras más aptas generan nuevos ejemplares en la colonia, asegurando así la supervivencia de estas especies.

Fruto de muchas horas de observación y algunas picaduras, un estudio que lleva las firmas de científicos brasileños logró demostrar que esta estrategia reproductiva se plasma en toda la tribu Epiponini. Anteriormente, pocas especies habían sido estudiadas.

Asimismo, el referido estudio muestra que las conductas no son iguales en todas las especies, y que los que exhiben las obreras para probar a las reinas evolucionaron desde comportamientos más agresivos hacia otros menos violentos y más estereotipados.

Estas conclusiones aparecen publicadas en la revista Cladistics en un artículo de investigadores de la Universidade Estadual Paulista (Unesp) y de la Universidad de São Paulo (USP).

“Observamos que en las ramas más recientes de la filogenia [la historia evolutiva del grupo], las obreras y las reinas empezaron a desarrollar conductas más complejas y estereotipadas, en reemplazo de las de morder y atacar. Asimismo, las reinas desarrollaron un mayor repertorio de comportamientos para mostrar su potencial y evitar de ese modo su eliminación de las colonias”, explica Fernando Noll, docente del Instituto de Biociencias, Letras y Ciencias Exactas (Ibilce) de la Unesp, con sede en la localidad São José do Rio Preto, y coordinador del estudio.

Este trabajo integra dos proyectos apoyados por la FAPESP: “Desobstrucción taxonómica de las avispas con aguijón: perspectivas micro y macrorregionales de la fauna neotropical” y “Filogenia molecular de Epiponini y la relación entre los géneros basales (Hymenoptera, Vespidae)”. El primero se lleva adelante en el ámbito del Programa FAPESP de Investigaciones en Caracterización, Conservación, Restauración y Uso Sostenible de la Biodiversidad (BIOTA-FAPESP).

En un trabajo publicado anteriormente, el grupo concretó la filogenia más completa hasta ese entonces de la tribu Epiponini, lo que permitió avanzar hacia resultados como los actuales. Amén de la existencia de más de una reina, otra característica que difiere en esta tribu con respecto a otras avispas y también con relación a las abejas reside en el hecho de que las obreras ejercen el control sobre la producción de huevos de las hembras fértiles (lea más en: agencia.fapesp.br/35693).

Brasil y Costa Rica

La observación de cómo se comportan estas avispas en sus nidos fue la labor que le cupo a Laura Chavarría Pizarro, en ese entonces doctoranda en la Facultad de Filosofía, Ciencias y Letras de Ribeirão Preto (FFCLRP) de la USP y becaria de la FAPESP.

Era necesario efectuar una apertura en el envoltorio protector del nido para observar su interior. En ocasiones, se reemplazaba esta cubierta que se sacaba con un plástico rojo que los avispas no ven y que a su vez permite su observación.

“Teniendo en cuenta todas las pruebas que hice, aparte de abrir los nidos y marcar con pintura a los ejemplares [para diferenciar entre las reinas y las obreras], puedo decir que no me picaron demasiado. Aparte usé ropa protectora”, recuerda Chavarría Pizarro, en la actualidad docente de la Escuela de Biología del Instituto Tecnológico de Costa Rica, con sede en la ciudad de Cartago.

Una parte del trabajo de campo se llevó a cabo en Costa Rica, el país natal de la investigadora, donde fue posible observar nidos de seis de las nueve especies estudiadas (todos los géneros de Epiponini, excepto tres).

En total se analizaron 15 colonias, seis de Brasil y nueve de Costa Rica. Se documentaron 51 conductas entre las acciones y sus respuestas y quiénes las ejecutaban (las reinas o las obreras) y quiénes respondían a ellas, cuando lo propio ocurría. Se siguieron estos comportamientos en vivo o se los filmó para su posterior análisis.

El baile de las obreras

Uno de los comportamientos más importantes de demostración de la potencialidad de las reinas como reproductoras es el bending display, en el cual la reina curva su abdomen en dirección hacia la obrera. Normalmente, esto constituye una respuesta a la conducta de worker dance (“el baile de la obrera”, en traducción libre), en la cual la trabajadora hace vibrar su cuerpo continuamente. En caso de que la reina no responda, se la retira de la colonia.

Este estudio demostró que el bending display surgió hace 55 millones de años. Empero, alrededor de 30 millones de años atrás, surgió una variación de este comportamiento denominada bending display 2. En las especies que surgieron más recientemente, deben concretarse ambos tipos de bending display para asegurar la supervivencia de la reina.

“Curiosamente, también hace 30 millones de años surgió el worker dance, lo que sugiere que este comportamiento y el bending display 2 están relacionados”, comenta Noll.

En las avispas más antiguas de esta tribu, entre las cuales no existe worker dance, las conductas de prueba de las obreras son más agresivas: dart (“embestir con la cabeza”) y bite (morder). Estos comportamientos surgieron en el antepasado común de las Epiponini y fueron posteriormente reemplazados por la danza de las obreras, lo que sugiere que las conductas más agresivas cedieron su lugar a otras estereotipadas.

Durante el mismo período, las reinas empezaron a exhibir un abanico mayor de comportamientos, lo cual sugiere una mayor complejidad en sus relaciones. “Son conductas más refinadas, que probablemente poseen ventajas con relación a toda aquella violencia”, dice Noll.

“Las avispas de esta tribu son muy importantes, ya que son predadoras de otros insectos y ayudan en el control de especies a las que consideramos como plagas. La comprensión de su conducta y de sus estrategias evolutivas puede hacer posible lograr una mejor convivencia con ellas y asegurar su supervivencia”, culmina diciendo Chavarría Pizarro.

Puede leerse el artículo intitulado Behavioural evolution of Neotropical social wasps (Vespidae: Polistinae): the queen selection process en el siguiente enlace: onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/cla.12529.