La forma más popular de la mandioca se consumía hace 9.000 años

Un estudio sugiere que la mandioca o yuca dulce posee una historia de dispersión distinta a la de la yuca amarga. Para domesticarla, fue necesaria una selección de variedades con menores tenores de ácido cianhídrico

Por Peter Moon  |  Agência FAPESP – Mandioca o yuca dulce en los países hispanos. Mandioca, mandioca-mansa, macaxeira, aipim y otros nombres en Brasil. Existen muchas denominaciones para referirse a la especie Manihot esculenta, que produce una raíz rica en almidón y que fue domesticada hace alrededor de 9.000 años. Estudios genéticos y arqueológicos indican que la misma se concretó en la zona del alto río Madeira, en el actual estado de brasileño de Rondonia.

El desarrollo y la evolución de la transmisión del cultivo de la mandioca a través del continente americano sigue siendo algo nebuloso. Se especula que a partir del centro original de su domesticación, en el sudoeste de la Amazonia, el cultivo de la mandioca se esparció entre las etnias indígenas siguiendo el curso de los grandes ríos amazónicos, los cuales hasta los días actuales constituyen las principales vías de transporte de la región.

Pero dicha hipótesis aún requería comprobación, y éste fue el objetivo de un estudio referente a la diversidad genética de la especie llevado a cabo por Alessandro Alves-Pereira, quien realizó su doctorado en el Departamento de Genética de la Escuela Superior de Agricultura Luiz de Queiroz de la Universidad de São Paulo (Esalq-USP, Piracicaba, Brasil), y que actualmente cursa su posdoctorado en el Departamento de Biología Vegetal de la Universidad de Campinas (Unicamp, también en Brasil). Dicho trabajo contó con la supervisión de Maria Imaculada Zucchi, investigadora del Instituto Agronómico (IAC), y con el apoyo de la FAPESP. Y sus resultados se publicaron en Annals of Botany.

“La integración de estudios arqueológicos y etnobotánicos sugiere que la dispersión del cultivo de la mandioca está vinculado con los movimientos humanos prehistóricos a lo largo de los ríos amazónicos. Con base en ello decidimos valernos de técnicas de biología molecular para buscar señales genéticas de esa dispersión al analizar la variación del genoma de la mandioca”, dijo Alves-Pereira.

El grupo –conformado por otros científicos de la Esalq, del Instituto Nacional de Investigaciones de la Amazonia y de la Universidad Federal de Amazonas– estudió los dos tipos de genoma de la especie Manihot esculenta: el genoma nuclear, que se encuentra en el núcleo de las células, y el genoma del cloroplasto, el orgánulo presente en las células de las plantas en las cuales se concreta la fotosíntesis.

Cada genoma suministra un tipo de información referente a la historia evolutiva. El genoma del cloroplasto se transmite generalmente en las plantas angiospermas (tal es el caso de la mandioca) de generación en generación sólo por el lado materno. En otras palabras, al compararse el genoma de diversas muestras de mandioca recolectadas en zonas distintas es posible construir árboles genealógicos del linaje materno.

Pero con el genoma nuclear es distinto, puesto que el mismo está sujeto a recombinaciones en cada evento reproductivo, cuando se mezclan partes de los genomas de la planta paterna y de la planta materna durante la fertilización del embrión.

“El genoma nuclear suministra una ‘fotografía’ más reciente de la diversidad de la mandioca y revela una mayor variación que el genoma del cloroplasto, pero no permite volver demasiado en el tiempo para saber cuándo se produjeron las diversificaciones”, dijo Alves-Pereira.

El material analizado provino del cultivo de agricultores familiares de 44 municipios situados a lo largo de algunos de los principales ríos amazónicos, los ríos Negro, Branco, Madeira, Solimões y Amazonas. También se recolectaron muestras en el nordeste del estado de Pará y en el sur del estado de Rondonia, todo ello en Brasil.

Entre 2010 y 2015 se extrajeron muestras de hojas de 596 ejemplares: fueron 325 de mandioca amarga, 226 de mandioca dulce, 28 de la forma silvestre Manihot esculenta ssp. flabellifolia y 17 no determinadas, halladas fuera de las áreas de cultivo y, por ende, disociadas del cultivo tradicional.

Manihot esculenta ssp. flabellifolia es la especie silvestre, domesticada hace 9.000 años. “La mandioca silvestre posee raíces que acumulan almidón, pero no son tan grandes como las raíces de las formas domesticadas”, dijo Alves-Pereira.

“La mandioca silvestre también difiere en las formas en que se la encuentra en la naturaleza. Crece bajo la forma de grandes arbustos en los ambientes más abiertos, y como enredadera en ambientes cerrados en el medio del monte. En tanto, las mandiocas domesticadas son arbustos de entre 1 y 2 metros de altura, menores y menos ramificados que los arbustos silvestres”, sostuvo el investigador.

Pero la principal diferencia entre las diversas variedades de yuca reside en el grado de toxicidad. La mandioca silvestre es una planta sumamente venenosa. Sus raíces poseen un elevado nivel de sustancias precursoras del ácido cianhídrico. Y su consumo in natura es potencialmente letal.

La domesticación de la mandioca comprendió la selección de variedades con menores tenores de sustancias tóxicas hasta que se llegó a un producto con tenores mínimos, que pudiera consumirse prácticamente sin procesárselo.

La yuca que se vende en las ferias callejeras, las verdulerías y los supermercados es la mandioca dulce, conocida también en Brasil como macaxeira o aipim. Esta variedad aún contiene un cierto tenor de sustancias tóxicas, por eso no puede consumírsela inmediatamente después de su cosecha. Es necesario cortar y pelar las raíces en pequeños trozos que se cocinan, a los efectos de eliminar las sustancias tóxicas.

Pero con la mandioca amarga la cosa es distinta. Esta variedad conserva un elevado tenor de precursores del ácido cianhídrico. La domesticación en este caso comprendió el desarrollo por parte de los pueblos originarios de técnicas de extracción de toxicidad de la planta.

Dichas técnicas abarcan procedimientos tales como el retiro de la cáscara de la mandioca, el rallado de la raíz, el prensado de la pulpa resultante para la extracción de las toxinas, el hervor la pulpa para hacer evaporar el ácido cianhídrico e incluso su fermentación para la producción de cauim, la bebida alcohólica tradicional en las sociedades indígenas de Brasil.

Para entender cómo transcurrió el proceso de propagación del cultivo de la yuca, era necesario descubrir cómo y dónde se diferenciaron las formas dulce y amarga a partir del ancestro silvestre.

Una vez en el laboratorio, la investigación de Alves-Pereira comprendió el empleo de técnicas genéticas convencionales para la extracción del ADN de las células de las hojas de mandioca. El paso siguiente consistió en la búsqueda de marcadores moleculares que pudiesen servir como puntos de referencia en la comparación del genoma de los diversos linajes.

El genetista buscó específicamente microsatélites, que son pequeñas regiones con secuencias repetitivas y que aparecen en todo el genoma. “Con base en los microssatélites logramos estudiar las relaciones genéticas entre los ejemplares. Empleamos 14 microsatélites nucleares y cuatro microsatélites cloroplastidiales”, dijo.

Diversificación y domesticación

Y al comparar los genomas de los 596 ejemplares empezaron a surgir las sorpresas. La variación genética detectada entre las diversas muestras no indicó un sesgo biogeográfico, es decir, el estudio del genoma nuclear de las muestras no reveló la existencia de variedades regionales. “Creíamos que el estudio genético de las variedades de yuca suministraría pistas sobre la diseminación del cultivo a través de los ríos amazónicos. Pero no fue eso lo que ocurrió”, dijo Alves-Pereira.

Según Zucchi, existía la expectativa de hallar evidencias genéticas que explicasen la dispersión geográfica de la mandioca. “Pero no logramos detectar una variación significativa entre los ejemplares recolectados en distintos ríos, tal como era de esperarse. Lo que se detectó fue una gran diversidad entre las variedades dulces y amargas”, dijo.

Y si bien el análisis del genoma nuclear pareció no ser conclusivo, el genoma del cloroplasto, por otra parte, reveló algo desconocido. Como la domesticación de la mandioca constituye un proceso que ha venido ocurriendo en el transcurso de miles de años, se imaginaba que partiendo de un ancestro silvestre hubiesen sido necesarias miles de generaciones hasta arribarse a la mandioca dulce. Esa misma lógica implicaba la presunción de que el surgimiento de la mandioca amarga fuese fruto de un estadio intermedio en la domesticación de la mandioca dulce.

“Pero los datos si apuntaron un resultado esperable. La mandioca dulce presenta un mayor grado de heterocigosidad y una divergencia considerable cuando se la compara en su genoma con el de la mandioca amarga”, dijo Alves-Pereira.

En el caso de la mandioca dulce, la mayor acumulación de heterocigotos (o genotipos distintos para un mismo alelo), sugiere la necesidad de un tiempo más largo de divergencia de la mandioca dulce partiendo de la domesticación de una mandioca silvestre.

Según Alves-Pereira, el menor grado de heterocigosidad observado en el caso de la mandioca amarga sugiere que puede haber transcurrido un tiempo más corto desde la domesticación.

La evidencia de la menor endogamia para la mandioca dulce refuerza esta tesis. Cuanto más grande o más antigua sea la población de una especie o de un grupo de ejemplares en proceso de domesticación, menor será la posibilidad de que se produzca un cruzamiento entre plantas hermanas o primas “en caso de que agricultores distintos seleccionen distintas variedades para preferencias también diferentes”, dijo Alves-Pereira.

Los mayores niveles de heterocigosidad y la menor endogamia detectada en la mandioca dulce pueden caracterizarse como una firma de un período de diversificación mayor tras su domesticación. En el caso de la mandioca amarga, con menor heterocigosidad y mayor endogamia, su período de diversificación puede haber sido menor.

“Arribamos a la conclusión de que una interpretación posible para los datos de la variación genética y de cómo la misma se distribuye en el espacio indicaba que la mandioca dulce se domesticó primero, hace alrededor de 9.000 años, tal como se sugería la literatura genética y arqueológica. Y recién mucho después se domesticó la mandioca amarga. Por ende, el proceso de dispersión de ambas variedades parece haber sido muy disímil, tanto en el tiempo como en el espacio”, dijo Alves-Pereira.

La selección de variedades de mandioca silvestre con bajos tenores de veneno hasta llegar a la mandioca dulce, a cargo de las poblaciones precolombinas aborígenes, sería un proceso más antiguo. Según Alves-Pereira, sucede que se supone que, en aquella época, las poblaciones amazónicas eran mucho más reducidas y nómades. Y esto implica una menor demanda de alimentos, que puede habérsela suplido con mandiocas dulces manejadas cerca de las unidades familiares.

¿Y con respecto a la mandioca amarga? Una vez domesticada la mandioca dulce, los antiguos grupos de cazadores recolectores empezaron a abandonar la vida nómade para asentarse en aldeas y cultivar sus mandiocas. El registro arqueológico indica que hace entre 4.000 y 3.000 años las poblaciones precolombinas empezaron a pasar por un incremento poblacional. Para alimentar más bocas, el cultivo de la mandioca debió expandirse necesariamente.

“Lo que se ve actualmente en la Amazonia es la mandioca dulce que comúnmente se planta en los fondos de las viviendas lugareñas, y la mandioca amarga cultivada en áreas mucho mayores: las áreas rozadas abiertas en el monte”, dijo Alves-Pereira.

¿Y era así hace 4.000 años? El hecho de que la mandioca amarga haya sido domesticada en un momento de aumento de población de las aldeas suscita un interrogante aún sin respuesta. ¿La necesidad de producir más alimento habrá obligado a los aborígenes a buscar nuevas formas de alimentación, que en última instancia terminaron derivando en el desarrollo técnicas de desintoxicación a los efectos de poder consumir la yuca amarga, o fue la mayor oferta de alimento, producto de la domesticación de la mandioca amarga, lo que terminó haciendo posible la densificación poblacional?

Ésta no es una cuestión que los genetistas puedan responder, pero es una hipótesis que puede servir de referencia para futuras excavaciones arqueológicas en la Amazonia. De acuerdo con Zucchi, la investigación del genoma de la mandioca sigue adelante. En estos momentos, Alves-Pereira está analizando más de 5.000 marcadores llamados SNPs (polimorfismos de un solo nucleótido), que están utilizándose para la elaboración de un análisis genético mucho más refinado.

El artículo intitulado Patterns of nuclear and chloroplast genetic diversity and structure of manioc along major Brazilian Amazonian rivers (doi:10.1093/aob/mcx190), de Alessandro Alves-Pereira, Charles R. Clement, Doriane Picanço-Rodrigues, Elizabeth A. Veasey, Gabriel Dequigiovanni, Santiago L.F. Ramos, José B. Pinheiro y Maria I. Zucchi, se encuentra publicado en el siguiente enlace: academic.oup.com/aob/article-abstract/121/4/625/4791086.